Hiho Jan,
die Phasenumkehrstufe ist ein Differenzverstärker. Da brauchst du eine negative Betriebsspannung, damit die Kathode einfach gesagt "Platz zum Schwingen hat", um die zweite Röhrenstufe, deren Gitter auf Masse hängt, steuern zu können. Die Spannung ist deswegen so hoch, weil der Rk im Optimalfall für AC unendlich groß sein sollte, daher wählt man ihn relativ groß, was eine hohe negative Spannung bedingt, damit da noch ein nennenswerter Ruhestrom fließen kann. Das Ganze geht noch heftiger - beispielsweise mit +200V und -200V und dann einem Kathodenwiderstand von um die 100k rum.
Das Ganze kann man auch mit nur einer Betriebsspannung machen, allerdings muss man dann die Gitter positiv vorspannen, und das ist mehr Aufwand, als es so zu machen und außerdem hätte man dann bei den gegebenen Betriebsspannungen einen geringeren Aussteuerungsbereich.
Google mal danach (tube differential amplifier, tube diff oder sowas), dann verstehst du das wahrscheinlich recht schnell
MfG Stephan